Экваториальный Донбасс

Раздел 2.

Многие помнят из школьного базового курса географии и новомодных мультфильмов такой термин, как «ледниковый период». Это были относительно недавние в геологическом контексте времена плейстоцена, последние 15-120 тысяч лет назад, когда толстый ледяной панцирь покрывал большую часть Европы, Северной Америки, Гренландию и Антарктический континент. Мы же с вами рассматриваем карбон — конец палеозойской эры, отделенный от нас 300 миллионами лет. В этот далекий период также имело место оледенение земной поверхности, правда, только в южном полушарии, где тогда располагался суперконтинент Гондвана. Следует отметить, что позднепалеозойский период оледенения был последним перед плейстоценовым оледенением, между карбоном и плейстоценом никаких обширных оледенений поверхности нашей планеты не наблюдалось. Как известно, в пенсильванский субпериод карбона (320-286 млн. лет назад) наблюдалась глобальная океаническая регрессия, уровень Мирового океана значительно снизился по сравнению с предыдущим миссисипским субпериодом, а поверхность суши заметно увеличилась (см. иллюстрацию). Это произошло вследствие аккумулирования больших объемов воды на южнополярных участках Гондваны. В соответствии с современными представлениями, большая масса льда была сосредоточена не в одном месте (подобно Антарктиде сегодня), а на множестве отдельных территорий.  На фоне общего понижения уровня океана, как видно на иллюстрации, наблюдались так называемые эвстатические колебания уровня меньшей амплитуды и большей частоты. Иными словами, регрессии сменялись трансгрессиями с периодичностью от ста тысяч до первых единиц миллионов лет. Эти колебания приводили к ярко выраженным периодическим изменениям климата, уровня океана и осадконакопления.
Второй особенностью этого времени является то, что материки начали объединяться в суперконтинент Пангею. Следствием такого столкновения континентов было активное горообразование в месте соприкосновения материковых кратонов.

Pangea

Так можно себе представить суперконтинент Пангею, используя современные географические привязки

Третьей особенностью субпериода было то, что в нем произошло наиболее массовое захоронение органики в геологической истории Земли с образованием углей, нефти и газа, из-за чего его часто называют Угольной эпохой.
Обычно этот субпериод карбона представляют, как однообразную сильно увлажненную заболоченную территорию, покрытую тропическим лесом, подобно тому, какой сегодня произрастает в экваториальных широтах. Такое представление верно только отчасти. В соответствии с исследованиями американских ученых на части территории суперматерика с определенной периодичностью устанавливались засушливые, а отнюдь не влажные, сезоны, почвы, растительный и животный мир которых отличались от мира каменноугольных болот. Наиболее часто это было присуще центральной и западной части Пангеи. Биомы экваториальных заболоченных и засушливых территорий изменялись в течение каждого ледникового-межледникового цикла, и тропики карбона значительно отличались от современных тропиков как в части количества выпадающих и испаряемых растительностью осадков, так и в части температурного режима. Видовое разнообразие флоры и фауны в карбоне было значительно беднее современного. Любопытно, что наиболее влажный климат соответствовал периодам максимального оледенения Гондваны, а наиболее засушливый – межгляциальным (межледниковым) периодам.
В целом, это был мир, который сегодня является одним из наиболее изученных периодов геологической истории Земли, благодаря множеству сохранившихся ископаемых образцов флоры и фауны, в котором просматриваются множество параллелей с современностью. Физические параметры атмосферы (за исключением концентрации кислорода) были весьма сходны. Изучение реакции живых систем на периодические колебания состояния окружающей среды (регрессии/трансгрессии) в тот период приводит нас к пониманию происходящих глобальных процессов сегодняшнего дня и дает возможность прогнозировать будущие изменения.

%d0%b1%d0%be%d0%bb%d0%be%d1%82%d0%be

Смотреть больше  ландшафтов с каменноугольными болотами.

Вернемся к той территории, которую занимал Донбасс на границе океан-суша суперконтинента Пангея.

Донбасс — огромный геологический котел и уникальное геологическое образование
В конце девона (408-360 млн. лет) на материковой плите Балтика, которая вместе с Лавруссией составляла северную часть суперконтнета Пангея, образовался транскоровый разлом (приблизительно от современной Припяти до современной Прикаспийской низменности), часть которого и ныне проходит через Донбасс. В геологии это явление называется развитием рифтовой системы. Рифт — крупная линейная впадина в земной коре, образующаяся в месте разрыва коры в результате её растяжения или продольного движения. В океанах рифты развиты в так называемых зонах спрединга — центральных частях срединно-океанических хребтов, где происходит образование новой океанической коры. В центральной части этих рифтов периодически образуются разломы, через которые на дно океана поступает базальтовый расплав, изливающийся на дно океана. Развитие этой зоны внутри континента может привести к образованию нового океана. Такие рифты образуются в результате подъёма к поверхности восходящих конвективных потоков горячей мантии, приподнимающих и растягивающих вышележащую кору. Для активных рифтов характерен интенсивный вулканизм. Те рифты, которые заканчивают развитие, так и не превратившись в океан, постепенно заполняются осадочными породами, и геологически проявляются как крупные линейные депрессии заполненные осадками очень большой мощности по сравнению с нормальным осадочным чехлом. Называются возникающие при этом геологические структуры авлакогенами, к ним часто приурочены крупные месторождения солей, угля, нефти и природного газа. Пример типичного авлакогена — девонский Донецкий прогиб, с крупными месторождениями угля. Начальная стадия формирования Днепровско-Донецкого авлакогена сопровождалось вулканизмом. Так, в районе Чернигова скважинами вскрыты базальты и другие вулканические породы. По-видимому, скважина «попала» в центр крупного вулкана. Проявление вулканизма имело место и в окрестностях Припяти. Вулканиты верхнего девона известны и по южным окраинам Донбасса, в бассейнах рек Кальмиус и Мокрая Волноваха. В карбоне формируются осадочные породы: конгломераты, песчаники, алевролиты, аргиллиты, известняки, угли.
Если посмотреть на геологическую карту нашей области, то можно обнаружить, что на поверхность выходят осадочные породы, относящиеся к очень далеким временам. В принципе, внимательно глядя под ноги, можно найти немало интересных свидетельств жизни от дальнего девона и карбона до эпохи динозавров.
Если пристальнее посмотреть на геологическую карту нашей области, то несложно заметить, что выход на поверхность отложений различных геологических периодов имеет свою особенность — наиболее древние кристаллические породы (архей) мы видим в районе Волновахи. Осадочные же породы тем «моложе», чем дальше расположены к северу. Южная граница собственно Донецкого бассейна с его мощными толщами осадочных пород как раз расположена чуть севернее города Волноваха.

%d0%ba%d0%b0%d1%80%d1%82%d0%b0-%d0%b2%d0%be%d0%b7%d1%80%d0%b0%d1%81%d1%82

Карта предоставлена сотрудником ДонНТУ В. Приваловым

Донецко-Днепровский  рифт
Образование Донецко-Днепровского  рифта является одним из главных элементов формирования девонской рифтовой системы древнего континента Балтика. Рифтообразование сопровождалось магматической активностью, что привело к появлению на Балтийской плите глубокого разлома и появлению ограниченной островной дугой части океанического бассейна на периферии континента.
В палеогеографическом отношении Донецкий бассейн представлял собой глубоко вдававшийся с востока между поднятиями Украинского щита и Воронежской возвышенности залив, периодически осушавшийся и вновь затоплявшийся морскими водами.
Исключительный интерес представляют собой каменноугольные отложения Донбасса, обладающие огромной (до 20км) мощностью. Для каменноугольных отложений характерна ритмичность, являющаяся следствием пульсирующих тектонических движений, во время которых поднятия чередовались с опусканиями. К западу угленосность быстро сокращается, так же как и общая мощность отложений карбона, не превышающая на западе Донецко-Днепровского прогиба 0,5 км, но в центральных частях достигающая 12,5 км.

%d1%81%d0%ba%d0%b0%d0%b4%d1%87%d0%b0%d1%82%d0%be%d0%b5-%d1%81%d0%be%d0%be%d1%80%d1%83%d0%b6%d0%b5%d0%bd%d0%b8%d0%b5

Геологоразведочные и геофизические однозначно показывают, что Донбасс отделен от Воронежского массива северным краевым разломом, на продолжении которого в осадочном чехле сформировалась зона региональных надвигов, которые являются северной границей Донецкого складчатого сооружения. По внешнему северному контуру зоны, совпадающей с линией Северодонецкого надвига, смятый осадочный чехол надвинут и выплеснут на борт авлакогена.
В геологическом смысле Донбасс можно представить в виде трехмерного блока, ограниченного северным и южным краевыми разломами в широтном направлении и Мариупольско-Курским и Липецко-Константиновским разломами (линеаментами) в меридиональном.

%d0%bd%d0%b0%d0%b4%d0%b2%d0%b8%d0%b3

Материал предоставлен сотрудником ДонНТУ, доктором геологических наук В. Приваловым

Угленосные толщи Донбасса являются классическим примером паралической формации, образовавшейся в быстро меняющейся палеогеографической обстановке, когда неглубокое море уступало место лагуне или даже прибрежной зоне. И такое чередование условий происходило сотни раз. Периоды углеобразования характеризовались влажным и жарким климатом, а в остальное время он был более сухим, но также жарким. Как можно было заметить из приведенных иллюстраций, наш регион в каменноугольный период располагался вблизи экватора, что в значительной мере определяло климат, растительный и животный мир на его территории.

%d0%ba%d0%b0%d0%bb%d1%8c%d0%bc%d0%b8%d1%83%d1%81

Вполне вероятно, что именно так выглядела набережная Кальмиуса (использована работа художника Heinrich Harder)

Флора каменноугольного периода. Что росло?

Давайте попробуем вообразить, как выглядела наша местность в середине каменноугольного периода. Представьте, что мы находимся в лесу на берегу моря, вернее, глубокого морского залива. Берега укрыты обильной растительностью, однако не привычными нашему взору лиственными деревьями, а совсем другими, с толстыми ребристыми стволами и ветвями, расположенными у самой макушки. Начнем с того, чего мы не обнаружим в таком лесу. Во-первых, мы не увидим ни одного цветка, их еще не создала эволюция. Раз нет пыльцы и нектара, то, соответственно, нет пчел и бабочек. Во-вторых, мы не услышим пения ни одной птицы, они тоже появятся на планете после того, как вымрут динозавры. Вам также не станут докучать комары, двукрылые появятся лишь в позднем триасе. Кстати, жуков тоже нет, они появятся только в начале следующего пермского периода.
Скучновато, на первый взгляд, и тихо, только пролетающие меганевры нарушают тишину.

Что же все-таки можно увидеть в каменноугольном лесу? Начнем с карбонового болота.
“Если бы каким-нибудь волшебством мы перенеслись в каменноугольный лес… Прежде всего бросились бы в глаза гигантские хвощи, названные каламитами… Каменноугольные каламиты были настоящими деревьями с сильно развитыми стволами, достигавшими метра в толщину…
Древовидные папоротники были кустарниками и деревьями с гигантскими опахалами, около трёх метров длиною; внешний вид этих растений напомнил бы нам пальмообразные папоротники тропических лесов…
В каменноугольных лесах существовали … растения, занимавшие промежуточное место между саговыми и хвойными деревьями… Они получили название кордаитов. Общий вид их напоминает отчасти сосну, отчасти пальму…
И какое разнообразие рисунков на стволах! На одних мы видим мозаику из больших ромбовидных подушек, косые ряды которых спиралью обвивают ствол, на других вертикальные валики, часто расположенные в строго математическом порядке и покрытые круглыми или шестиугольными рубцами, как будто бы выдавленными гигантской печатью. Между ними находится изящная сеть борозд, образующая странную правильную систему зигзагов… Первые получили название сигиллярий, вторые названы лепидодендронами. “ (Линдеман Б. Земля, её жизнь и история. СПб. , 1914. С. 76 — 79).
Таким вообразил каменноугольный лес известный немецкий ученый Линдеман в 1914 году.

lepidodendron-veltheimi2

Отпечаток ствола лепидодендрона (Lepidodendron veltheimi), отвал шахты им. Шверника (Донецк)

lepobovat

Отпечаток ствола лепидодендрона, отвал шахты №1-1 бис (Макеевка)

stem2

Отливка ствола плауновидного, отвал шахты им. Горького

dscn8144_zps66298402

Отпечаток листового рубца плауновидного Asolanus camptotaenia

К его описанию можно добавить, что гигантские древовидные плаунообразные (лепидодендроны с ромбическими рубцами на стволах и сигиллярии с шестигранными рубцами) достигали 2 м в диаметре и 40 м в высоту.

лес

Иллюстрация отражает динамику представлений о растительности карбона с 19 по 20 века, в 21 веке она еще несколько видоизменилась

При общетеоретическом описании флоры и фауны карбона использованы работы К. Еськова и А. Журавлева, в которых, как мне кажется, даны настолько четкие и понятные сведения о живом мире тех давних лет, что их грех не использовать, поэтому впереди немало цитат из этих замечательных описаний.

Членистостебельные растения разделяются на две группы: клинолисты и каламиты. Клинолисты являлись водными растениями. У них был длинный, членистый, слегка ребристый стебель, к узлам которого кольцами прикреплялись листья. Почковидные образования содержали споры. На воде клинолисты держались с помощью длинных разветвленных стеблей, похожих на современный водяной лютик.

Каламиты (лат. «камышевидный») были древовидными растениями до 20м высотой. Они образовывали болотные леса. Некоторые виды каламитов проникли далеко на материк. Эти растения имели сильно разветвленное корневище. Нередко из ствола вырастала дополнительные корни и ветви, покрытые листьями.

calamgoep33?

Отпечаток ствола каламита (Calamites goepperti), отвал шахты Моспинская

planmix

Отпечаток клинолиста (Sphenophyllum) с двумя споровыми шишками (Bowmanites). Отвал шахты №7-8 в Донецке

Среди карбоновой флоры видную роль играли папоротники, как травянистые, так и большие древовидные растения, корневищем закреплявшиеся в мягком грунте. У них был шершавый ствол с многочисленными ветвями, на которых росли широкие папоротниковидные листья. Одни из них покрывали почву, другие вились вокруг деревьев, третьи высоко над землей вздымали свои перистые мелкоразрезные листья на вершинах прямых темных стволов, одетых шубою из мелких воздушных корешков или густым войлоком волокон.

100_4151

Пекоптерис — истинный папоротник (найдено на терриконе в Донецке)

Голосеменные карбоновых лесов относятся к подклассам семенных папоротников. Их плоды развивались на листьях, что является признаком примитивной организации. В то же время у линейных или ланцетных листьев голосеменных было довольно сложное жилкование.

%d0%bd%d0%b5%d0%b2%d1%80%d0%be%d0%bf%d1%82%d0%b5%d1%80%d0%b8%d1%81

Отпечаток листа семенного папоротника, отвал шахты им. Горького

Итак, мы видим роскошные 20-40 метровой высоты стволы плауновидных (лепидодендронов, ботродендронов и сигиллярий), кордаитов с их метровыми лентообразными листьями на вершинах, чуть пониже — членистостебельные (каламиты) и множество папоротников от травянистых до древовидных в 6 -7 метров высоты.
Еще можно увидеть грибы у подножия деревьев, напоминающие наши шампиньоны, мхи, лишайники да почву, устланную одеялом из листьев кордаитов и коры лепидодендронов, наподобие подстилки из хвойных иголок в современных лесах.
Вообразите на минуту, что на месте, где сегодня раскинулся миллионный Донецк, высятся тропические двадцати, а то и сорокаметровые стволы плауновидных, хвощеобразных и папоротниковых, залитых водой, а между ними носятся стрекозы с размахом крыльев метровой ширины.

%d1%81%d0%b8%d0%b3%d0%b8%d0%bb%d0%bb%d1%8f%d1%80%d0%b8%d1%8f

А вот описание карбоновых болот из замечательной книги К. Еськова, российского палеонтолога: «Теплый и влажный климат господствовал на материках длительное время. Все это создало чрезвычайно благоприятные условия для развития наземной флоры, в том числе высших растений каменноугольного периода — кустов, деревьев и травянистых растений, жизнь которых была тесно связана с водой. Они росли главным образом среди громадных болот и озер, близ солоновато водных лагун, на побережье морей, на влажной илистой почве и чем-то походили на современных мангровых, которые растут на низинных берегах тропических морей, в устьях больших рек, в болотистых лагунах, поднимаясь над водой на высоких корнях-ходулях.
В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление — а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками — углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли».%d0%bc%d0%be%d0%bd%d1%83%d0%bcНа что были похожи каменноугольные ландшафты — предшественники нынешних донецких степей? Вспомним, что на протяжении многих миллионов лет Донецкий бассейн представлял собой глубокий залив, периодически осушавшийся и вновь затоплявшийся морскими водами. Кстати, водами Уральского океана, омывавшего в ту эпоху восточные берега континента Балтика. Заболоченные низины сменяли невысокие поднятия, устья рек, переходящие в морское мелководье — своего рода леса-водоемы (лепидофиты).

Продолжаем описание Еськова: «Лепидофитовые «леса-водоемы» занимали выположенные приморские низменности и именно в этих приморских бассейнах шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних: то есть сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы («то густо, то пусто») создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих «лесов», по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются очень частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая «заживо погребает» растения. В итоге большой отпад в карбоновых «лесах-водоемах» при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.
Появлению обширных залежей каменных углей способствовали жаркий и влажный климат, обилие древовидных растений, произрастающих на заболоченных почвах, а также особенности произрастания лепидофитовых лесов («леса-водоемы»).
Что до лепидофитовых лесов каменноугольного периода, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти «леса» высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими «по колено в воде». С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом «лесу» корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой «валежника».

lepidodendron

Характерный пример лесной подстилки — смеси коры листьев, мелких веточек, споровых шишек и пр. мелочи. Отвал шахты им.Шверника

Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике 40-метровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют «коропадными».
В этой подстилке из опавшей коры существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может — и единственными) в то время потребителями опавшей коры».

Описываемые растительные сообщества росли на каменноугольных болотах, располагавшихся в низинах, вдоль рек и береговой линии моря. Что касается возвышенных, умеренно засушливых участков ландшафта, то там господствовали первые хвойные (валчиевые) и кордаитовые.
Наиболее совершенные растения карбона — кордаиты. Их цилиндрические безлистые стволы (до 40 м) с высотой разветвлялись. Ветви имели на концах широкие линейные или ланцетные листья с сетчатым жилкованием. Мужские спорангии имели вид почек. Из женских спорангиев развивались ореховидные плоды. Результаты микроскопического исследования плодов показывают, что эти растения, похожие на цикадовых, являлись переходными формами к хвойным растениям.

133501858169051-big

Отпечаток листа кордаита, отвал шахты Заперевальная

Более подробное описание растений карбона и донецких находок ископаемых можно найти по следующим ссылкам:

Плауновидные (ликопсиды)
Членистостебельные (каламиты и клинолисты)
Семенные папоротники (птеридоспермы)
Истинные папоротники
Кордаитовые

Фауна каменноугольного периода. Что ползало, летало и плавало?
Слово Кириллу Еськову. «На суше это, безусловно, пауки и скорпионы, перешедшие в каменноугольный период из более ранних эпох. Длина скорпионов достигала 25 сантиметров, а огромные многоножки (артроплевриды) вымахали в длину на 2 м и вышагивали на трехстах парах ног. Как уже отмечалось ранее, в каменноугольном периоде жизнь насекомых протекала в похожей на валежник подстилке из опада крупных листьев и коры деревьев. Там резвились тараканы по 10 см длиной, разнообразные многоножки и паукообразные.
Описываемая «крупноразмерность» насекомых в карбоне требует отдельного пояснения. Все дело в том, что концентрация кислорода в атмосфере того периода возросла до 35% в отличие от современных 21%. И если в конце девона концентрация кислорода составляла около 15%, то ее повышение до столь высокого уровня должно иметь на то вескую причину. (Если бы содержание кислорода перевалило за 35%, вся наземная органика самовозгорелась бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары).
Произошло это вследствие появления в девоне первых деревьев. Их широкое распространение по планете в карбоне способствовало усилению процессов фотосинтеза, в результате которого потреблялся углекислый газ атмосферы (связывался углерод), а вода расщеплялась на водород и кислород. В принципе, процесс фотосинтеза балансирует соотношение кислород — углекислый газ. Углерод усваивается деревьями, а кислород попадает в атмосферу и участвует в окислении отмершей древесины.

%d0%b6%d0%b8%d0%b2%d0%bd%d0%be%d1%81%d1%82%d1%8c

Иллюстрации из http://www.sivatherium.narod.ru/library/Juravlev/Bookhead.htm и www.cultinfo.ru

Однако, как мы помним, в карбоне значительная часть растительной массы консервировалась в прибрежных зонах, чтобы со временем превратиться в уголь, т.е. достаточно много кислорода оставалось не использованным и, соответственно, нарушался баланс. По одной из гипотез американских ученых причина повышения концентрации кислорода заключается в том, что деревья каменноугольного периода имели более толстую кору, которая содержит много лигнина, т.е. отмиравшие стволы состояли в большей степени из лигнина, чем из целлюлозы. Лигнин же, как известно, разлагается хуже, чем целлюлоза и, таким образом, тратится значительно меньше кислорода для окисления органики.
Теперь о самих насекомых. «Кровь» насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода. Дыхание же осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать двойной длины трахейной трубки. Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча — диктионевриды размером с голубя, объясняется тем, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо именно это увеличение соотношения О2/СО2 в атмосфере планеты вызвало «обратный парниковый эффект», приведший к Гондванскому оледенению.
К концу каменноугольного периода среди насекомых появились хищники с внешними хватательными органами (стрекозы и прямокрылые). Самыми крупными из них были стрекозы с подвижной головой, несущей огромные глаза и режущие челюсти» (меганевра).

%d0%bc%d0%b5%d0%b3%d0%b0%d0%bd%d0%b5%d0%b2%d1%80%d0%b0

В левой части иллюстрации — отпечаток меганевры из музея Луганского университета, в правой — реконструкция насекомого с сайта ВВС.

Не стану утруждать себя детальным описанием насекомых карбона, это до меня прекрасно сделали ряд авторов-палеонтологов, работы которых здесь время от времени цитируются. Например А.Ю. Журавлев в своей публикации пишет: «Благодаря повышенной концентрации кислорода, стрекозы размахнули крылья на 70 см, диктионевриды  — более, чем на 40 см. Диктионевриды (греч. «сетчатожилкованные») были каменноугольными насекомыми с колющим хоботком, крупными расправленными крыльями и парой длинных членистых хвостовидных придатков (чем напоминают современных поденок). Прекрасные летуны с клювовидной головой они протыкали и высасывали жестким колющим хоботком семязачатки кордаитов и других растений. Необходимо заметить, что появление в конце раннего карбона крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод, а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых эта группа стала самой процветающей в животном царстве.

%d0%bd%d0%b0%d1%81%d0%b5%d0%ba%d0%be%d0%bc%d1%8b%d0%b5Большая плотность воздуха обеспечила достаточную подъемную силу и условия для полета. И не только для планирования. Машущий полет требует постоянного и скорого обновления кислорода в организме, что возможно при высоком атмосферном давлении и быстром обновлении газа в трахеях. Крылья развились у крупных прыгающих насекомых из боковых пластинчатых выростов, служивших для контроля положения в воздухе. У каменноугольных диктионеврид было даже три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов. Но двигались только две последние пары. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь помимо своего желания с порывом ветра. С лесом связано становление наиболее многочисленной группы животных  насекомых- шестиножек. Небольшие размеры позволяли им проживать в очень ограниченном пространстве (почве, растениях и их остатках, на животных). Насекомые смогли превратить в пищу практически любое живое и мертвое органическое вещество, включая мало-мальски перевариваемую и совершенно непитательную древесину. Первые насекомые довольствовались грубым измельчением спор и семязачатков челюстями. Вопреки всем ухищрениям многоножек, клещей и насекомых зеленая масса растений оставалась недоупотребленной и уходила в опад, а оттуда  практически прямо в уголь».

Признаки «четвероногости» и «земноводности» независимо накапливались в разных ветвях кистепёрых рыб в течение всего девонского периода.

%d0%b0%d0%ba%d0%b0%d0%bd%d1%82%d0%be%d1%81%d1%82%d0%b5%d0%b3%d0%b0

Это были легочное и кожное дыхание, трехкамерное сердце и смешанное кровообращение, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для выведения лишнего азота, что обеспечивало более разумный расход воды) и опорная конечность. У двоякодышащих рыб тоже появилось трехкамерное сердце из плавательного пузыря.
Но морские кистепёрые рыбы обрели больше земноводных признаков, чем пресноводные двоякодышащие и опередили их, заняв это многообещающее для продвижения по эволюционной лестнице место.
Первые, еще девонские, тетраподы — примитивные амфибии лабиринтодонты (название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали — структура, прямо унаследованная от кистеперых), такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Например, акантостега, обитала в болотах, располагавшихся на территории современной Восточной Гренландии, примерно 360 млн. лет назад. Благодаря четырем конечностям животное поднимало голову из воды и дышало атмосферным воздухом, но выбраться на берег оно еще не могло. Лабиринтодонты были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и — в некоторых случаях — развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом — типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными; если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись.

%d0%b0%d0%bd%d1%82%d1%80%d0%b0%d0%ba%d0%be%d0%b7%d0%b0%d0%b2%d1%80
Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в уже знакомых нам «лесах-водоемах» возникла богатая фауна из амфибиотических и наземных членистоногих — паукообразные, многоножки, а потом и насекомые. Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой — как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий. Первые рептилии — карбоновые капториниды — напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми.
Название «антракозавр» означает «угольная ящерица», поскольку их остатки часто встречаются в угольных пластах. Конечности у этих короткотелых животных были развиты, но недостаточно для передвижения по суше. Они так и остались водными обитателями, даже с хвостовым плавником, и вымерли к середине триасового периода.
В позднекаменноугольную эпоху существовали полуметровые тупорылые потомки антракозавров сеймурии. Будучи личинками, они сохраняли жаберные дуги, но взрослые выглядели настоящими пресмыкающимися: голова поворачивалась относительно туловища, легкие всасывали воздух, а органы слуха слышали звуки, разносимые в воздушной среде. Отпала необходимость в кожном дыхании, и чешуя покрыла тело, защищая от высыхания, гибельного для земноводных.
В каменноугольном периоде появляются крокодиловидные лабиринтодонты.
Это были похожие на лягушек (своих возможных потомков) и одновременно на крокодилов земноводные с большими глазами и длинным рылом. Их личинки с короткой головой, длинным хвостом, хрящевым скелетом и внешними жабрами напоминали головастиков с лапками. Среди лабиринтодонотов встречались настоящие гиганты до полутора метров длиной, с головой в треть тела. Из нёба и нижней челюсти у них торчали клыкообразные зубы. Такие живые капканы скрывались на дне, прикидываясь бревном, и выжидали, кто заплывет в широкий лягушачий рот.
Земноводные отличались большим разнообразием формы и размеров. Большую группу составляли амфибии до метра длиной, хотя преобладали в основном мелкие (около 30 см). Часто они теряли лапки, превращаясь в змеевидных существ, и обладали различной величиной и формой тела: одни походили на тритонов или ящериц, другие на крокодилов и змей. Их тело было покрыто панцирем, состоявшим из мелких чешуек или палочек. У некоторых форм значительных размеров панцирь состоял из больших толстых костных щитов. Голова была плоской, большею частью треугольной, пасть была вооружена острыми зубами.

%d0%bf%d0%b5%d0%b4%d0%b5%d1%80%d0%bf%d0%b5%d1%81

Позднекаменноугольный диплокаул (греч. «двойная рукоятка») щеголял треугольным черепом с далеко выступавшими углами (глаза и ноздри сверху, маленький рот снизу).

Диплокаул

К концу каменноугольного периода земноводные стали крупнейшими хищниками, несколько потеснив скорпионов, пауков, многоножек и насекомых. Впрочем, из-за пассивного дыхания тело на воздухе скоро остывало и теряло влагу, что привязывало земноводных к водной среде. Совмещение органов глоточного дыхания и питания мешало развитию челюстей и легких. Рот открывался широко, но «неудачно» расположенные челюстные мускулы не создавали значительного давления. Голова казалась вросшей в туловище. Земноводные приспособились к пассивной охоте по системе «живой капкан», но не могли преследовать свои жертвы. Не приспособились они к растительной пище. Господство их было недолгим.
Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем — только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерике), когда у него не было конкурентов; во все же остальные времена они занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах — как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не обязательная для них связь с водой (они не выработали яйца и размножались икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы. Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. У амфибий сердце трехкамерное — два предсердия и желудочек — и кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг) но и от кожи (большой круг), а кровь в сердце всегда будет смешанной — артериально-венозной. Пока же кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения — термическое охлаждение. Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых вариантов эндотермии (теплокровности) — с понятными эволюционными последствиями.
Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких («проглатывания» воздуха) необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической «лягушачьей» формы черепа — очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу с задней его стороны Для того, чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То есть амфибии — существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.
Земноводных превзошли пресмыкающиеся. История пресмыкающихся началась в среднекаменноугольную эпоху. В то время кора у плаунов была толстой и прочной, а сердцевина сгнивала. В дуплистых стволах прятались различные животные. К середине каменноугольного периода возникли мелкие (около 10 см длиной) ящерицеподобные капториноморфы. Древнейшие капториноморфы найдены все в тех же плауновых дуплах. Там они выискивали насекомых и улиток, которых давили многочисленными притупленными цилиндрическими зубами. От этих вполне наземных существ с длинными конечностями и развитой шейной мускулатурой произошли прочие пресмыкающиеся пеликозавры (греч. «парусные ящерицы») и зверообразные (предки млекопитающих).
Для потребления растительной пищи необходимы крепкие режущие и секущие зубы, размельчающие ее перед глотанием, вместительный желудок и помощь симбионтов в переваривании. На такую пищу смогли перейти крупные пресмыкающиеся. В силу своих размеров они обладали достаточно мощными челюстями и повышенной температурой внутри тела. Покрытое известковой скорлупой яйцо появилось у пресмыкающихся задолго до курицы и надежно решило проблему сохранения влаги.
К концу каменноугольного периода в низинных участках экваториального лесах появились крупные пресмыкающиеся. Первыми были грузные (3-4 м длиной) пеликозавры эдафозавры (греч. «почвенная ящерица»). Эдафозавры, ползавшие на коротких конечностях, могли питаться низкорослой наземной растительностью, ракушками и насекомыми. У всех пеликозавров был парус — кожная перепонка, поддерживаемая отростками спинных позвонков и пронизанная кровеносными сосудами.

%d1%8d%d0%b4%d0%b0%d1%84%d0%be

Морской животный мир карбона характеризовался разнообразием видов. Одиночные кораллы нередко имели толстые известковые стенки, колониальные кораллы образовывали рифы. В это время интенсивно развиваются иглокожие, в частности морские лилии и морские ежи. Многочисленные колонии мшанок иногда образовывали мощные известняковые отложения. Чрезвычайно развились плеченогие моллюски, в частности продуктусы. Величина их раковин достигала 30 см в поперечнике. Одна створка раковины была выпуклой, а другая в виде плоской крышечки. Прямой удлиненный замочный край часто имел полые шипы. У некоторых форм продуктусов шипы в четыре раза превышали диаметр раковины. С помощью шипов продуктусы держались на листьях водных растений, переносивших их по течению. Иногда своими шипами они прикреплялись к морским лилиям или водорослям и жили возле них в висячем положении.

%d0%bc%d1%88%d0%b0%d0%bd%d0%ba%d0%b0

Из коллекции Олега Крисака, ДонНТУ (найдено в Донбассе)

 

%d0%bb%d0%b8%d0%bb%d0%b8%d1%8f

Из коллекции Олега Крисака, ДонНТУ (найдено в Донбассе)

%d0%bf%d1%80%d0%be%d0%b4%d1%83%d0%ba%d1%82

Найдено в карьере п. Ларино под Донецком

%d0%b1%d1%80%d0%b0%d1%85

Найдено на отвале шахты Куйбышевская, Донецк

%d0%bc%d0%b5%d1%87%d0%b5%d1%85%d0%b2%d0%be%d1%81%d1%82

Найдено на отвале шахты им. Шверника, Донецк

В каменноугольный период почти полностью вымирают наутилоидеи, за исключением наутилусов. Данный род дожил до нашего времени. Продолжают существовать головоногие и моллюски, раковины которых почти не отличались от раковин их девонских предков. Аммониты, как и в девонском периоде, были представлены двумя отрядами гониатитами и агониатитами, двустворчатые моллюски — одномышечными формами. Среди них множество пресноводных форм, населявших карбоновые озера и болота. В озерах это время появляются ракообразные, скорпионы, насекомые.

%d0%ba%d0%be%d1%80%d0%b0%d0%bb%d0%bb

Одиночный коралл рода Bradyphyllum. Музей ДонНТУ

%d1%82%d1%80%d0%b8%d0%bb%d0%be%d0%b1%d0%b8%d1%82

Хвостовой отдел трилобита рода Phillipsia. Музей ДонНТУ

%d1%80%d0%b0%d0%ba%d0%be%d0%b2

Раковина Aviculopecten verbeeki. Музей ДонНТУ

В каменноугольном периоде появляется много акул. Это были еще не настоящие акулы, населяющие современные океаны, однако по сравнению с другими группами рыб, они представляли собой самых совершенных хищников. В отдельных случаях их зубы и плавниковые типы переполняют каменноугольные отложения. Это свидетельствует, о том, что каменноугольные акулы жили в любой воде. Зубы зазубренные, широкие, режущие, бугристые, так как акулы питались разнообразнейшими животными. Постепенно они истребили многих более примитивных рыб. Ножевидные зубы акул легко разгрызали панцирь трилобитов, широкие бугристые зубные пластинки хорошо раздробляли толстые раковины моллюсков. Пиловидные, заостренные ряды зубов позволяли акулам питаться колониальными животными. Формы и размеры акул были такими же разнообразными, как и способ их питания. Одни из них окружали коралловые рифы и с молниеносной быстротой преследовали свою добычу, другие же неторопливо охотились на моллюсков, трилобитов либо зарывались в ил и подстерегали добычу. Акулы с пиловидным выростом на голове (плевраканты) искали жертв в зарослях морских водорослей. Крупные акулы часто нападали на более мелких, поэтому у некоторых из последних для защиты в ходе эволюции возникли плавниковые шипы и накожные зубы.

%d0%b0%d0%ba%d1%83%d0%bb%d0%b0