Плауновидные (ликопсиды)

Это были гиганты, уносящие огромные покрытыми узорами стволы в небо,  это были также древовидные карлики, стелющиеся по земле или травянистые, покрывающие бедные почвы зеленым ковром. Все древовидные формы ликопсидов относятся к исчезнувшим в древнейшие времена, до наших дней дошли лишь некоторые травянистые формы плаунов. Крупные стволы древовидных ликопсидов являлись одними из наиболее заметных элементов ландшафтов карбона и сыграли самую значительную роль в углеобразовании. Они, по имеющимся оценкам, составляют до 70%  захороненной органики того периода. Предполагают, что к исчезновению древовидных плаунообразных к концу карбона привело изменение климата и, соответственно, глобальной температуры и влажности. По другой версии, это произошло вследствие большой тектонической активности в этот период, в результате которой сократились размеры каменноугольных болот.

В Ероамерике плауновидные были представлены в карбоне, по крайней мере, четырьмя главными порядками, которые включают крупные древовидные формы лепидодендровых (Lepidodendrales) – лепидодендрон (Lepidodendron), диафородендрон (Diaphorodendron), лепидофлойоз ( Lepidophloios) и сигиллярия (Sigillaria), имеющих стигмариевидную корневую систему; более мелкие древовидные формы полушниковых (Isoetales) – в частности, Chaloneria, которая имеет клубневидную корневую систему и травянистые таксоны, с лигулой или без нее, включая селагинелловые (Selaginellales) и плауновые (Lycopodiales). Однако известно, в карбоне существовали и другие древовидные плаунообразные, как, например, Paralycopodites(Anabathra), Bothrodendron, Asolanus, которые были продуцировали моноспорангиальную шишку наподобие лепидодендровых.

Благодаря огромному количеству ископаемых образцов и накопленным знаниям, древовидные плаунообразные являются наиболее изученными из всего разнообразия карбоновой флоры. Наиболее известные из них относятся к следующим родам: Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Sigillaria, Paralycopodites, Asolanus.

Для более четкого понимания архитектуры этих растений обратимся к схеме, предложенной известным палеоботаником, сотрудником Лондонского королевского ботанического сада Ричардом Бэйтменом.

%d0%b1%d1%8d%d0%b9%d1%82%d0%bc%d0%b5%d0%bd

Унифицированная схема архитектуры плауновидных Р. Бэйтмена. Здесь А — корень (ризоморф), B — ствол, C — изотомические ветви кроны, D — боковые ветви (D1- стволовые, D2 — кроновые)

Ученый считает, что все плауновидные карбона имели корневую систему А (четырехлучевую разветвленную или клубневидную), ствол В, крону С с главной дихотомической вилкой и систему боковых ветвей D (стволовых D1 и кроновых D2). Таким образом, конкретный род растения можно представить формулой, характеризующей его строение (габитус), например, для лепидодендрона она имеется следующий вид — aaa-a, а для сигиллярии — aadbb.

132639439520873-med

Таким образом, древовидные плаунообразные имеют общие характеристики архитектуры растения (“bauplan”), которые включают: 1 — радиально-симметричные ризоморфы (стигмарии), 2 — ствол (от корня до первой изотомии меристемы аписа), 3 — боковые ветви (или фертильные плодоножки) и 4 — ветви кроны.

Лепидодендровые (Lepidodendrales)

Лепидодендрон – один из многих давно и безвозвратно исчезнувших родов древовидных растений, и является, пожалуй, самым характерным представителем флоры карбоновых болот. Легко запоминающимся он является по причине весьма своеобразной формы коры, напоминающей чешую. Чешуйчатое дерево – второе название лепидодендрона. На нижеприведенной схеме показаны основные морфологические элементы коры лепидодендрона.

132164199700231-big

Кора лепидодендрона, отвал шахты №1-1бис, Макеевка

132163852198314-big

Важными отличительными признаками лепидодендрона являются наличие лигулы (специфической ямки над листовым рубцом, отвечающей за накопление резервной влаги для листа) и межлистовых парихн, отвечающих за газовый обмен.

139989263204855-big

Листовая подушка лепидодендрона (Lepidodendron aculeatum), с образца, найденного в Донецке с указанием морфологических элементов

Лепидодендрон, как и все его сородичи на ранних периодах развития (ювенильная форма) внешне выглядел как мохнатый столбик. Затем, на определенном этапе развития, образовывалась главная «вилка» — разветвление ствола, и формировалась крона. Что еще можно сказать об особенностях лепидодендронов? Ствол имел довольно толстую в сравнении с современными деревьями кору, которая содержала в большей мере лигнин, чем целлюлозу. Огромные стволы поддерживали вертикальное положение с помощью стигмарий, корнеподобных структур, которые имели неглубокое заложение в грунте и боковые отростки, сбрасываемые со временем подобно листьям.
Существует ложный стереотип об исключительно дихотомическом ветвлении лепидодендрона. Напоминаю, что при дихотомическом ветвлении конус нарастания (апекс) делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее. Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви не равны).
Ювенильная стадия развития растения завершалась первой дихотомией. Таким образом, до момента первого разделения апекса (дихотомии) растение выглядело этаким столбиком с мохнатой верхушкой.

132164083233913-big

Ювенильная форма из работы чешского палеоботаника S. OPLUŠTIL

%d0%bb%d0%b5%d0%bf%d0%b8%d0%b4%d0%be%d0%b4%d0%b5%d0%bd

Взрослое растение (по Д. Эггерту)

Эти боковые ветви в свою очередь могут поддерживать еще более малые следующего порядка, завершающиеся спороносной шишкой (стробилом). Сочетание этих двух механизмов ветвления предполагают, что апекс ювенильного ствола этого лепидодендрона начинает дихотомически делиться и это продолжается до тех пор, пока не будет сформирована вся крона и не прекратится рост дерева. Если, например, вид Lepidodendron mannebachense полностью вырастал и только после этого появлялись спороносные шишки, то представители такого рода, как Diaphorodendron размножались непрерывно, достигнув определенного возраста (а не в самом конце жизни). Среднее количество дихотомий (разветвлений) точно установить не удается, однако они повторяются в среднем через каждые полметра вдоль оси ветви.

132164090062689-big

Крона Lepidodendron mannebachense из работы чешского палеоботаника S. OPLUŠTIL

lm3_zpse85ee127

Образец с веткой Lepidodendron mannebachense, имеющей веточный рубец фертильного побега, на котором крепилась спороносная шишка. Место находки — шахта им. Шверника, Донецк

Отношение высоты листовой подушки к ее ширине (как правило, больше единицы для лепидодендронов) тоже варьирует на одном и том же растении. Размеры подушек тем крупнее, чем старше кора (или порядок ветви). Соотношение высота/ширина уменьшается на более молодых ветвях и наблюдается прямая, хоть и не линейная, зависимость размеров подушки от диаметра стебля. То же можно сказать о размере листьев. Чем выше порядок ветвления, тем короче листья. Отсутствие листьев на большей части образцов ветвей за исключением временных боковых побегов говорит о том, что листья имели короткий функциональный период в жизни растения и довольно быстро сбрасывались. То есть, на конечной стадии жизненного цикла растения листья присутствовали только на боковых фертильных побегах. Эти листья также сбрасывались, очевидно, после того, как спороносные шишки созревали.

132164348490846-big

Схематическое изображение облиственного участка ветви лепидодендрона

ls_zps8d056dd8

Фрагмент Lepidostrobus, споровой шишки лепидодендрона

102_6958_zps02326329

Пример облиственной тонкой ветви лепидодендрона, отвал шахты №30, Донецк

Лепидофлойоз — растение анатомически очень близкое к лепидодендрону. Систематически относится к лепидодендровым, являясь родственником лепидодендрона, сигиллярии, ботродендрона и ряда других плауновидных. В чем отличие от лепидодендрона? Оба рода имеют листовую подушку и листовой рубец на этой подушке. Однако, листовые подушки лепидодендрона выступают относительно поверхности ствола «наружу и вверх», а лепидофлойоза – «наружу и вниз», соответственно, располагая листовой рубец на выступе в верхней или нижней части листовой подушки.

135237327670790-big

Крона растения имела следующий внешний вид:

%d0%bb%d0%b5%d0%bf%d0%b8%d0%b4%d0%be%d1%84%d0%bb%d0%be%d0%b9%d0%be%d0%b7

Крона лепидофлойоза

Листовая подушка представляет собой поперечно вытянутый ромб, на нижней границе которого размещен листовой рубец. При этом рубчики проводящего пучка (листового следа) и парихн располагаются у нижней границы листового рубца, лигула – над листовым рубцом, а сами листовые подушки располагаются с нахлёстом друг на друга, наподобие пластин черепицы.

135237444331043-big

Схематичное изображение листовой подушки лепидофлойоза, здесь: L — лигула, VB — проводящий влагу пучок, P — парихны

Для этого растения характерным было наличие на ветвях так называемых «фертильных зон» — участков на ветвях, где располагались халониальные (несущие споровые шишки) побеги. Такие образцы ископаемых отпечатков этих зон получили видовое название Halonia tortuosa.

halonia-tortuosa

Halonia tortuosa — находка с отвала шахты Чулковская №8, Донецк

halonia-tortuosa2

Халониальные рубцы образца лепидофлойоза с отвала шахты им. Шверника, Донецк

Диафородендрон

Род выделен американским палеоботаником М. ДиМайклом. Основное морфологическое отличие от других родов — отсутствие межлистовых парихн. Выглядели виды этого растения вот так:

%d0%b4%d0%b8%d0%b0%d1%84%d0%be%d1%80%d0%be%d0%b4%d0%b5%d0%bd

Типичные примеры коры диафородендрона:

med_gallery_814_840_386847

Кора диафородендрона, отвал шахты №7-8, Донецк

131818138669178-big

Кора диафородендрона, отвал шахты Центрально-Заводская, Донецк

Сигиллярия

Сигиллярия – другой представитель плауновидных, в больших количествах произраставший в карбоне на заболоченных просторах Еврамерики. Достигали они высоты максимум 30 метров, при средней высоте в 20 м. Отличительной особенностью сигиллярий являлось отсутствие ветвления до самой верхушки, где и располагалась крона, состоящая из длинных (до 1м) и узких (до 10мм) листьев Х-образной в поперечном сечении формы. Кора сигиллярий не имела в отличие от лепидодендрона листовых подушек, а лишь – листовые рубцы. Их форма, густота расположения, а также наличие или отсутствие вертикальных борозд на стволе, разделяющих листовые рубцы, положены в основу классификации внутривидового разнообразия. Форма листовых рубцов овальная. Внутри овала располагаются пара парихн (дыхание) и васкулярный пучок (проводящий жидкость). Выше листа располагается лигула. Общее представление об этом растении можно получить, взглянув на рисунок (по Д. Эггерту).

%d1%81%d0%b8%d0%b3%d0%b8%d0%bb%d0%bb

Целое дерево (по Тэйлору)

134806248762246-big

Отпечатки коры сигиллярии, отвал шахты №6 Красная Звезда, Донецк

Приведем примеры донецких находок ископаемых плауновидных.

lepidodendron-aculeatum

Lepidodendron aculeatum. В нижней части виден фрагмент коры сигиллярии, этот образец — типичный представитель смеси лесной подстилки из карбона (отвал шахты им. Шверника)

lepid_dichot

Lepidodendron dichotomum, отвал шахты им. Шверника

lepidophl_acer

Lepidophloios acerosus, отвал шахты им. Шверника

sigcloseup

Отпечаток коры сигиллярии (Sigillaria), отвал шахты Заперевальная, Донецк

sigilelegance

Sigillaria elegance, отвал шахты Заперевальная

132164223500961-big

Lepidodendron aculeatum, отвал шахты им. Шверника

brchleaf_zps9310fa22

Тонкая ветка лепидодендрона, отвал шахты №30, Донецк

asolan

Asolanus camptotaenia, отвал шахты «Коммунар», Донецк

both2

Кора ботродендрона (Bothrodendron minutifolium), отвал шахты им. Шверника

leafy2

Фрагмент побега травянистого плауновидного Lycopodites. Желтые пятна — спорангии, расположенные прямо на побеге (отвал шахты им. Шверника).

sigilstrob

Споровая шишка сигиллярии (Sigollariostrobus, отвал шахты им. Шверника)

lepidobr

Paralycopodites (или улодендрон), отвал шахты им. Шверника

Больше ископаемых образцов, найденных автором, можно посмотреть по ссылкам:

Лепидодендрон
Сигиллярия
Лепидофлойоз
Ботродендрон